پیشینه تحقیق خصوصیات کلی و بیماری زایی باکتری Pseudomonas syringae pv. syringae (Pss) در گیاهان و  نقش دفاعی هورمون ها در گیاهان و ژن های مرتبط با دفاع در گیاهان دارای ۶۲ صفحه می باشد فایل پیشینه تحقیق به صورت ورد  word و قابل ویرایش می باشد. بلافاصله بعد از پرداخت و خرید لینک دنلود فایل نمایش داده می شود و قادر خواهید بود  آن را دانلود و دریافت نمایید . ضمناً لینک دانلود فایل همان لحظه به آدرس ایمیل ثبت شده شما ارسال می گردد.

فهرست مطالب

مقدمه    ۵
۲-۱- خصوصیات کلی Pss    ۷
۲-۱-۱- موقعیت تاکسونومیکی    ۷
۲-۱-۲- تولید فایتوتوکسین توسط Pss    ۸
۲-۱-۳- دامنه میزبانی    ۸
۲-۱-۴- بیماریزایی P. syringae    ۹
۲-۳- واکنش Real-time RT-PCR    ۱۰
۲-۳-۱- بیان ژن (Gen Expression)    ۱۱
۲-۴- دفاع در گیاهان    ۱۱
۲-۴-۱- مقاومت ساختاری و القایی    ۱۳
۲-۴-۲- مقاومت سیستمیک اکتسابی Systemic Aquired Resistance (SAR)    ۱۴
۲-۴-۳- مقاومت سیستمیک القایی Induced Systemic Resistance (ISR)    ۱۷
۲-۴-۴- پاسخ دفاعی    ۱۸
۲-۴-۵- سیگنال های موجود در مقاومت به بیماری های گیاهی    ۱۹
۲-۴-۶- تشخیص الیسیتورهای باکتریایی توسط سلول های گیاهی    ۲۲
۲-۴-۷- همکنش گیاه- Pseudomonas syringae    ۲۵
۲-۴-۸- تغییرات در سطح سلول    ۲۷
۲-۵- نقش دفاعی هورمون ها در گیاهان    ۲۸
۲-۵-۱- هورمون سالیسیلیک اسید    ۲۹
۲-۵-۲- هورمون جاسمونیک اسید    ۲۹
۲-۵-۳- هورمون اتیلن    ۳۰
۲-۵-۴- هورمون آبسیزیک اسید    ۳۰
۲-۵-۵- هورمون اکسین    ۳۱
۲-۶- همکنش مسیر های هورمونی (Cross-talk)    ۳۲
۲-۶-۱- اثر آنتاگونیستی SA بر سیگنالینگ JA    ۳۶
۲-۷- القاگرهای شیمیایی دفاعی در گیاهان    ۳۷
۲-۸- بررسی تعدادی از ژن های مرتبط با دفاع در گیاهان    ۳۸
۲-۸-۱- ژنPDF1.2    ۳۸
۲-۸-۲- ژن VSP2    ۳۹
۲-۸-۳- ژن LOX2    ۳۹
۲-۸-۴- ژن PR1    ۴۰
منابع    ۴۱

منابع

بهار، م. مجتهدی، ح. و اخیانی، ا. ۱۳۶۱٫ شانکر باکتریایی درختان زردآلو در اصفهان. مجله بیماری های گیاهی، ۱۸: ۶۸-۵۸٫

مزارعی، م. و قاسمی، ع. ۱۳۷۲٫ شناسایی و بررسی تغییرات فصلی جمعیت باکتری های مولد هسته یخ درختان میوه هسته دار در شاهرود. مجله بیماری های گیاهی، ۲۹: ۱۴۶-۱۴۰٫

افیونیان، م. و صحراگرد، ن. ۱۳۷۵٫ بروز بلایت باکتریایی برگ گندم در شهرکرد. مجله بیماری های گیاهی، ۳۲:۵۲٫

نیک نژاد کاظم پور، م. ۱۳۸۰٫ مطالعه بقای باکتری Pseudomonas syringae در گیاه و خاک. مجله دانش کشاورزی، ۱۱: ۹۱-۷۷٫

Lindow, S. E. (1987). Competitive exclusion of epiphytic bacteria by Ice−Pseudomonas syringae mutants. Applied and Environmental Microbiology, 53(10), 2520-2527.

Lindow, S. E., Arny, D. C., & Upper, C. D. (1982). Bacterial ice nucleation: a factor in frost injury to plants. Plant Physiology, 70(4), 1084-1089.

Lindow, S. E., Hirano, S. S., Barchet, W. R., Arny, D. C., & Upper, C. D. (1982). Relationship between ice nucleation frequency of bacteria and frost injury. Plant Physiology, 70(4), 1090-1093.

Balestra, G. M., & Varvaro, L. (1997). Pseudomonas syringae pv. syringae causal agent of disease on floral buds of Actinidia deliciosa. Liang et Ferguson in Italy. Journal of Phytopathology, 145(8‐۹), ۳۷۵-۳۷۸٫

Rahimian, H. (1995). The occurrence of bacterial red streak of sugarcane caused by Pseudomonas syringae pv. syringae in Iran. Journal of Phytopathology, 143(6), 321-324.

Gross, D. C., & DeVay, J. E. (1977). Production and purification of syringomycin, a phytotoxin produced by Pseudomonas syringae. Physiological Plant Pathology, 11(1), 13-28.

Hinrichs‐Berger, J. (2004). Epidemiology of Pseudomonas syringae pathovars associated with decline of plum trees in the southwest of Germany. Journal of Phytopathology, 152(3), 153-160.

Hirano, S. S., & Upper, C. D. (1990). Population biology and epidemiology of Pseudomonas syringae. Annual Review of  Phytopathology, 28(1), 155-177.

Hirano, S. S., & Upper, C. D. (2000). Bacteria in the Leaf Ecosystem with Emphasis on Pseudomonas syringae a Pathogen, Ice Nucleus, and Epiphyte. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 64(3), 624-653.

Hirano, S. S., Rouse, D. I., Clayton, M. K., & Upper, C. D. (1995). Pseudomonas syringae pv. syringae and bacterial brown spot of snap bean: A study of epiphytic phytopathogenic bacteria and associated disease. Plant Disease, 79(11), 1085-1093.

Kennelly, M. M., Cazorla, F. M., de Vicente, A., Ramos, C., & Sundin, G. W. (2007). Pseudomonas syringae diseases of fruit trees: progress toward understanding and control. Plant Disease, 91(1), 4-17.

Boon, N., Goris, J., De Vos, P., Verstraete, W., & Top, E. M. (2001). Genetic Diversity among 3-Chloroaniline and Aniline-Degrading Strains of the Comamonadaceae. Applied and Environmental Microbiology, 67(3), 1107-1115.

 مقدمه

یکی از مهمترین عوامل بیماریزا در گیاهان باکتری های وابسته به جنس Pseudomonas هستند. این گروه از باکتری ها جزو مهمترین بیمارگرهای گیاهی بوده که نقش عمده ای در پایین آوردن کمیت و کیفیت محصولات کشاورزی داشته و دارای گسترش جهانی نیز می باشند، و بیماری هایی از قبیل لکه برگی، بلایت، پژمردگی آوندی، پوسیدگی نرم، شانکر و گال در گیاهان مختلف ایجاد می کنند.

یکی از بیماری های مهمی که توسط باکتری های این گروه ایجاد می شود شانکر باکتریایی درختان میوه هسته دار می باشد که توسط Pseudomonas syringae pv. syringae (Pss) ایجاد می شود و یکی از معضلات کشاورزان در سراسر جهان به شمار می رود .(Vicente et al., 2004) این بیماری خسارت زیادی وارد می سازد و سبب خشک شدن نهال ها و درختان جوان، کاهش محصول در درختان مسن و گاهی خشکیدگی جوانه ها و گل های درختان بیمار می شود و معمولاً در باغ های جوان موجب نابودی درختان به میزان ۱۰ تا ۷۵ درصد می شود (Agrios, 2005). باکتری عامل بیماری شانکر اولین بار از یاس جداسازی و در سال ۱۹۰۲ به این نام نامگذاری شد (Hirano and Upper, 2000). در ایران اولین بار بیماری شانکر باکتریایی از درختان زردآلو در اصفهان گزارش و میزان خسارت ناشی از آن ۲۲ تا ۵۰ درصد ذکر گردید (بهار و همکاران، ۱۳۶۱).

باکتری Pss علاوه بر بیماری شانکر باکتریایی درختان میوه هسته دار، عامل بیماری های مهمی همچون لکه قهوه ای لوبیا، بلاست مرکبات، لکه باکتریایی سورگوم و نوار قرمز نیشکر می باشد (Gross and Devay, 1977; Hirano, 1995; Rahimian, 1995). این باکتری بعنوان بیمارگر از گندم، ذرت، ارزن، سیب، گلابی، چغندر قند، کیوی و شمار دیگری از گیاهان زراعی و علف های هرز نیز جداسازی شده است(Balestra and Varvaro, 1997; Garden et al., 1991; Lindow, 1982).

در ایران باکتری مذکور تاکنون از گیاهان مختلفی مانند نیشکر (Rahimian, 1995)، درختان میوه هسته دار (بهار و همکاران، ۱۳۶۱؛ مزارعی و قاسمی، ۱۳۷۲) و گندم (افیونیان و صحراگرد، ۱۳۷۵) جداسازی شده است. این باکتری همچنین روی گیاه گوجه فرنگی نیز ایجاد بیماری می کند، اگرچه این بیماری به ندرت عملکرد را کاهش می دهد ولی باعث کاهش کیفیت می شود (Gleason and Edmunds, 2006).

جمعیت این باکتری با مراحل رشدی گیاه ارتباط دارد. به طوریکه در زمان متورم شدن جوانه ها و ظهور شکوفه ها که میزان تراوه های گیاه زیاد است، جمعیت این باکتری نیز بسیار بالاست. در این موقع میزان ترشحات و مواد قندی گیاه فراوان است و باکتری از آنها برای تغذیه خود استفاده نموده و جمعیت خود را افزایش می دهد.

به نظر می رسد سویه هایPss  در میزبان های مختلف، دارای نوعی ویژگی تخصص میزبانی نیز هستند. به طور مثال سویه های Pss جدا شده از لوبیا باعث ایجاد واکنش بیماریزایی روی لوبیا می شوند در حالیکه سویه های این باکتری که از سایر میزبان ها جدا شده اند، تولید واکنش های غیر بیماریزایی در لوبیا می نمایند (Little et al., 1998).

نام این باکتری اغلب با سه اصطلاح اپی فیت، بیمارگر و هسته یخ همراه بوده است که نشان دهنده اهمیت حضور Pss روی گیاهان میزبان است (Hirano et al., 1995).

۲-۱- خصوصیات کلی Pss

این باکتری میله ای شکل، دارای تاژک قطبی، گرم منفی، هوازی اجباری و همی بیوتروف می باشد. در حضور آرژنین این باکتری می تواند به صورت غیر هوازی نیز رشد کند (Martin-Sanz et al., 2012). در اغلب موارد پرگنه های این باکتری روی محیط کشت NA (Nutrient Agar) به رنگ کرم قابل مشاهده اند. سویه های این باکتری قادر به تجمع بتا هیدروکسی بوترات (PHB) به عنوان منبع کربن نمی باشند. میزان G+C در DNA این باکتری ۶۱-۵۹ درصد می باشد (Stead et al., 2003). اکثر سویه های این باکتری در محیط های دارای کمبود عنصر آهن و نیز روی محیط کشت King’s B تولید رنگدانه ای می کنند که در برابر نور UV (ماوراء بنفش) به صورت فلورسنت در می آید (Warren and Wolber, 1991). بسیاری از سویه ها نیز در دمای ۵ درجه سانتیگراد زیر صفر تا دمای ۵ درجه سانتیگراد بالای صفر تشکیل هسته یخ می دهند.

از مهمترین گیاهان میزبان این باکتری می توان به درختان میوه هسته دار، درختان میوه دانه دار، گندم، مرکبات و ذرت اشاره کرد. از مهمترین بیماری های ایجاد شده توسطPss  نیز می توان به شانکر باکتریایی درختان میوه هسته دار، بلاست درختان میوه دار و سوختگی برگ گیاهان علفی اشاره نمود (Ashoorpour et al., 2008; Hirano et al., 2000; Rahimian, 1995).

۲-۱-۱- موقعیت تاکسونومیکی

جنس Pseudomonas در قلمرو Bacteria، زیر رده گاما از رده‌ی Proteobacteria، خانواده Pseudomonadaceae قرار گرفته است (Boon et al., 2001). گونه P. syringae مهمترین گونه جنس سودوموناس می باشد. این گونه دارای بیش از ۶۰ پاتووار مختلف می باشد که در گیاهان مختلف ایجاد بیماری می کند (Kennlly et al., 2007). اولین بار در سال ۱۹۰۲ این باکتری توسط Van Hall از گیاه یاس خوشه‌ای جداسازی شد (Gross and De Vay, 1977). انجام آزمون های بیماریزایی، خصوصیات فنوتیپی، دامنه میزبانی، توانایی تشکیل هسته یخ و تولید زهرابه برای متمایز کردن پاتووارهای مختلف گونه P. syringae لازم می باشد (Hinrichs-Berger, 2004).

۲-۱-۲- تولید فایتوتوکسین توسط Pss

بسیاری از سویه های Pss در گیاه تولید لیپودپسی پپتیدهای حلقوی به عنوان متابولیت های ثانویه می کنند. این متابولیت ها شامل زهرابه های با وزن مولکولی پایین مانند سیرینگومایسین و زهرابه های با وزن مولکولی بالا مانند سیرینگوپپتین می باشند. این زهرابه ها به طور قابل ملاحظه ای در بیماریزایی باکتری Pss نقش دارند (Fiel et al., 2005). اکثر سویه های این باکتری تولید سیرینگومایسین می کنند. این زهرابه باعث ایجاد منافذی در غشای پلاسمایی سلول های گیاهی می شود. اثر این زهرابه روی عمل تراوایی غشا می باشد که در نهایت باعث نشت بسیار زیاد یون های کلسیم که در سیگنال دهی سلول ها نقش دارند می شود (Mo and Gross,1991). بنابراین این زهرابه در بیماریزایی نقش مهمی دارد و همچنین مشخص شده است که این زهرابه ها به کلونیزاسیون باکتری در میزبان و رشد باکتری در فضای بین سلولی کمک می کنند (Giorgio et al., 1996). این زهرابه ها بوسیله سیگنال های گیاهی فعال می شود. سیگنال های اولیه شامل گلیکوزیدهای فنولی ویژه‌ای هستند که در برگ ها، شاخه ها و گل های بسیاری از میزبان های باکتری یافت می شوند (Fiel et al., 2005).

تمامی فایل های پیشینه تحقیق و پرسشنامه و مقالات مربوطه به صورت فایل دنلودی می باشند و شما به محض پرداخت آنلاین مبلغ همان لحظه قادر به دریافت فایل خواهید بود. این عملیات کاملاً خودکار بوده و توسط سیستم انجام می پذیرد. جهت پرداخت مبلغ شما به درگاه پرداخت یکی از بانک ها منتقل خواهید شد، برای پرداخت آنلاین از درگاه بانک این بانک ها، حتماً نیاز نیست که شما شماره کارت همان بانک را داشته باشید و بلکه شما میتوانید از طریق همه کارت های عضو شبکه بانکی، مبلغ  را پرداخت نمایید.