پیشینه تحقیق تنشهای محیطی گیاهان و تاثیر تنش خشکی بر بیان ژن‌ها و سیستم دفاعی آنزیمی و غیر آنزیمی در برابر تنش اکسیداتیو دارای ۳۴ صفحه می باشد فایل پیشینه تحقیق به صورت ورد  word و قابل ویرایش می باشد. بلافاصله بعد از پرداخت و خرید لینک دنلود فایل نمایش داده می شود و قادر خواهید بود  آن را دانلود و دریافت نمایید . ضمناً لینک دانلود فایل همان لحظه به آدرس ایمیل ثبت شده شما ارسال می گردد.

فهرست مطالب

مقدمه    ۵
۱-۱ گیاهان و تنشهای محیطی    ۵
۱-۱-۱ تنش خشکی    ۷
۱-۱-۲- لزوم معرفی گیاهان متحمل به خشکی    ۸
۱-۱-۳- کاهش رشد گیاه تحت تنش خشکی    ۸
۱-۱-۴- تنش خشکی و اختلال در فعالیت گیاه    ۹
۱-۱-۵- مکانیسمهای مقاومت به خشکی در گیاهان    ۱۰
۱-۲ آنزیم‌ها    ۱۲
۱-۲-۱ اصول کلی واکنشهای آنزیمی    ۱۳
۱-۲-۲ سوپراکساید دیسموتاز    ۱۴
۱-۲-۳ کاتالاز    ۱۴
۱-۲-۴ آسکوربات پراکسیداز    ۱۵
۱-۳-بررسی ژن‌های واکنش دفاعی    ۱۵
۱-۴- بیان ژن    ۱۶
۱-۴-۱ اندازه گیری بیان ژن    ۱۶
۱-۴-۲ آنالیز بیان ژن و روش های بررسی بیان ژن مبتنی بر PCR    ۱۷
۱-۵- Real- Time PCR    ۱۷
۱ -۵-۱ تعریف و مفهوم Real- Time PCR    ۱۷
۱-۵-۲ استفاده از رنگ آمیزی فلورسنت DNA مانند SYBR Green    ۱۸
۱-۵-۳ مزایای روش Real- Time PCR    ۱۸
۱-۵-۴ روش بررسی کمی بیان ژن یا quantitative real-time PCR    ۱۹
۱-۵-۵ آنالیز کمی mRNA با استفاده از Real-Time PCR    ۲۲
۱-۶- مروری بر تحقیقات تاثیر تنش خشکی بر بیان ژن‌ها    ۲۲
منابع    ۲۷

منابع

کافی، م. ا. زند. ب. کامکار. شریفی و م. گلدانی. ۱۳۸۴٫ فیزیولوژی گیاهی (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

اهدایی، ب. ۱۳۷۲٫ انتخاب برای مقاومت به خشکی در گندم. چکیده مقالات چهارمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، ص ۴۳ تا ۴۶٫

کوچکی، ع؛ و علیزاده، ((ا.)۱۳۶۵). اصول زراعت در مناطق خشک. (ترجمه). انتشارات آستان قدس رضوی.

کوچکی، ع و علیزاده، ا. ۱۳۷۴٫ اصول زراعت در مناطق خشک (ترجمه). انتشارات آستان قدس رضوی.

ﻛﻮﭼﻜﻲ، ع و م.۱ ۳۷۵, ﻧﺼﻴﺮی ﻣﺤﻼﺗﻲ اﻛﻮﻟﻮژی ﮔﻴﺎﻫﺎن زراﻋﻲ رواﺑﻂ ﮔﻴﺎه و ﻣﺤﻴﻂ. (اﻧﺘﺸﺎرات جدا داﻧﺸﮕﺎﻫﻲ ﻣﺸﻬﺪ).

نورانی آزاد، ج. جوبینه، د. (۱۳۸۷). مطالعه تنش کم آبی بر بیوماس، قندهای محلول، پرولین، آنزیم هاو یون ها در گیاه آفتابگردان. فصلنامه علمی-پژوهشی دانش زیستی ایران- جلد ۳- شماره ۲٫

امام، ی. ۱۳۸۳٫ زراعت غلات. انتشارات دانشگاه شیراز، ۱۷۶ صفحه.

امینی، ز.حداد، ر. مرادی، ف. (۱۳۸۷). بررسی اثر تنش کم آبی بر نحوه ی فعالیت آنزیم های ضد اکسنده در مراحل رشد زایشی جو. مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی،دوازدهم. شماره چهل و ششم (الف).

حسنی، ع. ۱۳۸۵٫ بررسی تاثیرداشته تنش کم‌آبی بر رشد، عملکرد و میزان عطرمایه گیاه دارویی بادرشبو. فصلنامه پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران، ۲۵۶-۲۶۱: (۳)۲۲

میرزایی، م. معینی، ا. قناتی، ف. (۱۳۹۲). اثر تنش خشکی بر میزان پرولین و قند های محلول گیاهچه های کلزا. مجله زیست شناسی ایران. جلد ۶٫ شماره.۱٫

نظری.م، امیری.ر، رمضانپور.س، (۱۳۹۰) بررسی پاسخ آنزیمی و بیان نسبی ژن های کاتالاز پراکسیداز به تنش سرما در ژنوتیپ های ایرانی نخود. ژنتیک در هزاره سوم، سال نهم، شماره اول.

Sairam, R.K. & G.C. Srivastava. 2001. Water stress tolerance of wheet Triticum aestivum: Variation in hydrogen peroxide accumulation and antioxidant activity in tolerance susceptidle. Jornal of Agronomy and Crop Science. 186:63-70.

Sairam,R. K. and D. C. Saxena.2000. Oxidative stress and antioxidant in wheat genotypes: possible mechanism of water stress tolerance. J. Agronomy and Crop Sci. 184: 55-61.

مقدمه

کشور ایران ازنظر اقلیمی در منطقه خشک نیمه‌خشک دنیا قرار دارد، ازاین‌رو خشکی یکی از مشکلات پیش روی زراعت کشور ماست. خشکی سبب تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی در گیاهان می‌شود ضمن اینکه تحمل به خشکی در گیاهان نیز خصوصیتی ثابت نبوده و ممکن است در مراحل مختلف رشد هرگونه، متفاوت باشد (سایرام،۲۰۰۱). به‌طورکلی گیاهان، طیف وسیعی از تنش‌های محیطی را که نهایت منجر به بروز تنش اکسیداتیو می‌شود، درک می‌کنند. مکانیسم مقاومت در برخی از تنش‌ها به‌صورت یک ارتباط درونی و نتیجه یک برنامه‌ریزی هماهنگ و پیچیده است. در شرایط تنش عدم توازن بین فرآیند جذب انرژی و مصرف آن توسط اندام فتوسنتزی باعث تولید انواع اکسیژن فعال (ROS) و ناتوانی گیاه در مهار آن می‌گردد که درنهایت منجر به بروز تنش در غشای سلول و بروز علائم ناشی از صدمات اکسیداتیو شود (بلوخینا و همکاران، ۲۰۰۳). افزایش میزان رادیکال‌های فعال اکسیژن در گیاه باعث می‏شود که برای کاهش اثرات سمی تنش اکسیداتیو ناشی از تنش خشکی، مکانیسم‌های متنوعی در گیاه فعال شود. در این شرایط میزان آنتی‌اکسیدانت­ها افزایش‌یافته و آنزیم‌های مهارکننده ROSها در جهت کاهش اثرات سمی ناشی از تنش اکسیداتیو حاصل از تنش خشکی، افزایش پیدا می‌کنند (کافی و همکاران،۱۳۸۲). برای مقابله با تنش اکسیداتیو آنزیم‌های آنتی­‌اکسیدانت نظیر کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POD)، آسکوربات پراکسیداز (APX)، سوپر­اکسید ­دیسموتاز (SOD) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) باعث حذف و غیرفعال شدن گونه های فعال اکسیژن می‏شوند (دیرینک و مونتاگو،۲۰۰۲).

لذا بررسی اثرات تنش خشکی و الگوی رفتاری آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانت، می‌تواند به درک مکانیسم‌های دخیل در القاء مقاومت یا تحمل به گیاه کمک نماید، چراکه همبستگی بالایی در تحمل به تنش‌های محیطی و تغییرات غلظت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانت در گیاهان فتوسنتز کننده وجود دارد. از سوی دیگر با عنایت به اینکه سنتز هر ماده‌ای در سلول تحت کنترل ژن‌های مسئول سنتز آن است انتقال این ژن­ها به گیاهان دیگر و تولید ارقام محتمل به خشکی دور از ذهن نخواهد بود.

۱-۱ گیاهان و تنشهای محیطی

     گیاهان در دوره حیاتشان با انواع تنشهای محیطی مواجه می‌شوند، این تنش‌ها شانس نمو و بقای گیاهان را محدود می‌کنند. در بسیاری از نقاط کره خاکی شرایط مناسب رشد فقط برای مدت کوتاهی دوام دارد و گیاهان مجبورند که در همین زمان کم، مراحل اساسی رشد خود را انجام دهند در برخی نقاط هم که شرایط برای رشد مناسب است، افزایش تراکم و تعداد گیاهان عامل ایجاد رقابت برای گیاهان در به دست آوردن مواد غذایی، آب و نور است (لارچر و همکاران، ۲۰۰۱).

درمجموع تنش یعنی شرایط نامناسبی که حتماً مرگ آنی در پی نداشته و به‌طور دائم یا موقت در یک محل اتفاق می‌افتد ولی بر عملکردهای حیاتی موجودات تاثیرداشته باشد (والتر و همکاران، ۱۹۸۵). از قوانین حرکت نیوتن چنین استنباط شده است که اگر هر موجودی تحت تاثیرعملی (تنش) قرارگیری عکس‌العملی (واکنش) از خود نشان می‌دهد. واکنش می‌تواند برگشت‌پذیر یا برگشت‌ناپذیر باشد. اگر واکنش از شدت کافی برخوردار باشد موجود زنده دچار یک تغییر پایدار یعنی صدمه یا مرگ می‌شود.

به‌هرحال دانشمندان علوم گیاهی تنش را با دو تعریف بوم‌شناختی و بیوشیمیایی موردتوجه قرار می‌دهند. تنش در مفهوم بوم‌شناختی: فشارهای زیست‌محیطی است که نسبت تولید ماده خشک را در قسمتی از گیاه یا تمامی آن محدود می‌کند اما تنش ازنظر بیوشیمیایی به معنی اختلال در تولید طبیعی ترکیبات مختلف گیاهی است. امروزه تنش را به دو گروه طبقه‌بندی می‌کنند اول تنش‌های زیستی^[۱]: تنش‌هایی که حاصل حمله یک موجود زنده به موجود زنده دیگر است مانند آفت‌ها، پاتوژنها و آللوپاتی؛ دوم تنش‌های غیر زیستی^[۲] شامل:

۱- باد، فشار، صدا، نیروهای مغناطیسی و الکتریکی

۲- شیمیایی، مثل شوری، یونی، علف‌کش‌ها و…

۳- تشعشع، مثل پرتوهای A-B, UV- UV

۴-آب، مثل غرقابی و خشکی

۵- دما، مثل گرماو سرما

هر نوع از تنش‌ها در وهله اول تنش اولیه محسوب شده و منجر به تغییراتی در سیستم زیستی می‌شود.

اگر مدت‌زمان تنش اولیه کوتاه باشد اثرات آن در حد چند ثانیه یا دقیقه مشاهده می‌شوند؛ اما اگر مدت‌زمان بروز تنش طولانی باشد تنش ثانویه پدید آمده و آسیب حاصل از آن غیرمستقیم خواهد بود. گیاهان نیزمانندجانوران برای مقابله با این شرایط ناسازگارو سخت با استفاده از مکانیسم‌های متفاوت با تنش مقابله می‌نمایند که این مکانیزم‌ها شامل سازش و مقاومت بوده که مقاومت خود شامل تحمل کردن، اجتناب و فرار می­باشد (پارساد، ۱۹۹۶).

همه این تنش‌ها، پاسخ‌های مشترکی را در گیاهان القا می‌کنند ولی در شروع سیگنال باهم تفاوت داشته و همچنین گیرنده‌های آن‌ها متفاوت می‌باشند. این تنش‌ها با بیان یک سری از ژن‌ها گیاه را قادر به ترمیم آسیب ناشی از تنش کرده یا گیاه را در برابر تنشهای محیطی که آینده پیش خواهد آمد حمایت می‌کنند (باجوز و همکاران، ۲۰۰۸)؛ یعنی درواقع گیاه را با محیط سازگار کرده و بقای آن را بیشتر تأمین و تضمین می‌کنند و از این طریق به‌نوعی با محیط خود سازش یافته یا تطابق می‌یابند. سازش‌ها اعم از مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی به نحوی انجام می‌گیرد که گیاه بتواند بهتر با محیط تطابق پیدا کند و از امکانات مادی محیط خود به گونه شایسته‌ای استفاده کند. به‌طور مثال سازش بیوشیمیایی در گیاهان شامل انواع تغییرات بیوشیمیایی در سلول است. این تغییرات شامل تکامل راههای متابولیکی جدید، تجمع متابولیک‌های با وزن مولکول کم، سنتز پروتئین‌های خاص، مکانیسم‌های سم‌زدایی و تغییر در میزان فیتوهورمونها می‌باشند (باجوز و همکاران، ۲۰۰۸). در اغلب تنشهای محیطی، تغییرات ایجادشده گیاهان را در مواجهه با تنش کمک می‌کنند. یکی از عمده‌ترین تنشهای محیطی که اغلب گیاهان با آن مواجه­اند تنش خشکی می­باشد.

۱-۱-۱ تنش خشکی

تنش خشکی زمانی در گیاه حادث می‌شود که میزان آب دریافتی گیاه کمتر از تلفات آن باشد. این امر ممکن است به علت اتلاف بیش‌ازحد آب یا کاهش جذب و یا وجود هر دو مورد باشد (کوچکی،۱۳۷۴). یکی از نشانه‌های کمبود آب، کاهش تورژسانس و درنتیجه رشد و توسعه سلول به‌ویژه در ساقه و برگ‌ها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس کم‌آبی را می‌توان از اندازه کوچک‌تر برگ‌ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. به دنبال کاهش سطح برگ، جذب نور نیز کم شده  و باعث کاهش ظرفیت کل فتوسنتزی گیاه شده و رشد و درنهایت عملکرد آن دچار نقصان می‌شود (حسنی، ۱۳۸۵). خشکی بر جنبه‌های مختلف رشد گیاه تاثیر گذاشته و موجب کاهش و به تأخیر انداختن جوانه‌زنی، کاهش رشد اندام‌های هوایی کاهش تولید ماده خشک می‌گردد. درصورتی‌که شدت تنش خشکی زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز، مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی، توقف رشد و سرانجام مرگ گیاه می‌شود (سینگ و همکاران، ۱۹۹۶). کمبود آب از مهم‌ترین مشکلات مناطق خشک و نیمه‌خشک می­باشد که بر روی رشد و نمو گیاهان اثر می‌گذارد (اهدایی، ۱۳۷۲). نواحی خشک و نیمه‌خشک مناطقی هستند که کل تعرق گیاهان در آن ۵۰% تعرق در شرایط بدون تنش ویا حتی کمتر از این مقدار باشد. متأسفانه کمبود آب تنها منحصر به این نواحی نمی‌شود، بلکه حتی در شرایط آب‌وهوای مرطوب و یا توزیع نامنظم بارندگی نیز منجر به محدود شدن آب قابل‌دسترس و درنتیجه کاهش رشد گیاه می‌شود (کافی، ۱۳۸۴). در کشور ما به‌جز سواحل دریای خزر و قسمت‌های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق جزء مناطق خشک و نیمه‌خشک محسوب می‌شوند. این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق نیمه‌خشک آن از وسعت بیشتری برخوردار است (اهدایی، ۱۳۷۲).

[۱]Biotic stress

[۲]Abiotic stress

تمامی فایل های پیشینه تحقیق و پرسشنامه و مقالات مربوطه به صورت فایل دنلودی می باشند و شما به محض پرداخت آنلاین مبلغ همان لحظه قادر به دریافت فایل خواهید بود. این عملیات کاملاً خودکار بوده و توسط سیستم انجام می پذیرد. جهت پرداخت مبلغ شما به درگاه پرداخت یکی از بانک ها منتقل خواهید شد، برای پرداخت آنلاین از درگاه بانک این بانک ها، حتماً نیاز نیست که شما شماره کارت همان بانک را داشته باشید و بلکه شما میتوانید از طریق همه کارت های عضو شبکه بانکی، مبلغ  را پرداخت نمایید.